Ⅰ 被子植物有哪些
被子植物 目錄·被子植物(Angiosperm) ·被子植物的特徵 ·被子植物的分類 ·雙子葉植物綱 ·合瓣花亞綱恩格勒系統分科目錄 ·被子植物的起源 ·經濟利用 被子植物(Angiosperm) 被子植物是植物界最高級的一類，自新生代以來，它們在地球上占著絕對優勢。現知被子植物共1萬多屬，約20多萬種，占植物界的一半，中國有2700多屬，約3萬種。被子植物能有如此眾多的種類，有極其廣泛的適應性，這和它的結構復雜化、完善化分不開的，特別是繁殖器官的結構和生殖過程的特點，提供了它適應、抵禦各種環境的內在條件，使它在生存競爭、自然選擇的矛盾斗爭過程中，不斷產生新的變異，產生新的物種。下面我們列舉的被子植物的五個進化特徵，是與裸子植物相比較而得出的，至於能產生種子、精子靠花粉管傳送、有胚乳等種子植物共有的特徵，在此就不贅述了。 (一)具有真正的花 典型的被子植物的花由花尊、花冠、雄蕊群、雌蕊群4部分組成，各個部分稱為花部。 被子植物花的各部在數量上、形態上有極其多樣的變化，這些變化是在進化過程中, 適應於蟲媒、風媒、鳥媒、或水媒傳粉的條件，被自然界選擇，得到保留，並不斷加強造成的。 (二)具有雌蕊 雌蕊由心皮所組成，包括子房、花柱和柱頭3部分。胚珠包藏在子房內，得到子房的保護， 避免了昆蟲的咬噬和水分的喪失。子房在受精後發育成為果實。果實具有不同的色、香、味，多種開裂方式;果皮上常具有各種鉤、刺、翅、毛。果實的所有這些特點，對於保護種子成熟，幫助種子散布起著重要作用，它們的進化意義也是不言而喻的。 (三)具有雙受精現象 雙受精現象，即兩個精細胞進入胚囊以後，1個與卵細胞結合形成合子，另1個與2個極核結合，形成3n染色體，發育為胚乳，幼胚以3n染色體的胚乳為營養，使新植物體內矛盾增大，因而具有更強的生活力。所有被子植物都有雙受精現象，這也是它們有共同祖先的一個證據。 (四)孢子體高度發達 被子植物的孢子體，在形態、結構、生活型等方面，比其他各類植物更完善化、多樣化，有世界上最高大的喬木，如杏仁按(Eucalyptus amygdalina Labill.)，高達156米;也有微細如沙粒的小草本如無根萍[Wolffia arrhiza (L.) Wimm.]，每平方米水面可容納300萬個個體 有重達25千克僅含1顆種子的果實，如王棕(大王椰子)[Roystonea regia (H.B.K.) O. F.Cook];也有輕如塵埃，5萬顆種子僅重0.1克的植物如熱帶雨林中的一些附生蘭;有壽命長達6千年的植物，如龍血樹(Dracaena draco L.);也有在3周內開花結籽完成生命周期的植物(如一些生長在荒漠的十字花科植物);有水生、砂生、石生和鹽鹼地生的植物;有自養的植物也有腐生、寄生的植物。在解剖構造上，被子植物的次生木質部有導管，韌皮部有伴胞;而裸子植物中一般均為管胞(只有麻黃和買麻藤類例外)，韌皮部無伴胞，輸導組織的完善使體內物質運輸暢通，適應性得到加強。 (五)配子體進一步退化(簡化) 被子植物的小孢子(單核花粉粒)發育為雄配子體，大部分成熟的雄配子體僅具2個細胞(2核花粉粒)，其中1個為營養細胞，I個為生殖細胞，少數植物在傳粉前生殖細胞就分裂1次,產生2個精子，所以這類植物的雄配子體為3核的花粉粒，如石竹亞綱的植物和油菜、玉米、大麥、小麥等。被子植物的大孢子發育為成熟的雌配子體稱為胚囊，通常胚囊只有8個細胞:3個反足細胞、2個極核、2個助細胞、1個卵。反足細胞是原葉體營養部分的殘余。有的植物(如竹類)反足細胞可多達300餘個，有的(如蘋果、梨)在胚囊成熟時，反足細胞消失。助細胞和卵合稱卵器，是頸卵器的殘余。由此可見，被子植物的雌、雄配子體均無獨立生活能力，終生寄生在孢子體上，結構上比裸子植物更簡化。配子體的簡化在生物學上具有進化的意義。 被子植物的上述特徵，使它具備了在生存競爭中，優越於其他各類植物的內部條件。被子植物的產生，便地球上第一次出現色彩鮮艷、類型繁多、花果豐茂的景象，隨著被子植物花的形態的發展，果實和種子中高能量產物的貯存，使得直接或間接地依賴植物為生的動物界(尤其是昆蟲、鳥類和哺乳類)，獲得了相應的發展，迅速地繁茂起來。 被子植物分為兩個綱----雙子葉植物綱(木蘭綱)和單子葉植物綱(百合綱)。 被子植物拉丁名 Angiospermae，來源於希臘文復合詞。Angio—包被的與—sperma種子，兩者接合，用復數第一格即成 Angiospermae，英文名為 Angiosperm。 被子植物是植物界進化最高級、種類最多、分布最廣、適應性最強的類群。在不同的系統，被子植物有300多至400多科，l萬多屬，20—25萬種。超過植物界總種數之半。它們分布於各個氣候帶。由於氣溫高、雨水多的緣故，熱帶、亞熱帶最多。南美亞馬遜河區有約4萬種。其他熱帶地區有2—3萬種。溫帶地區因氣溫降低，雨量少了，種類漸減。以我國情況看，雲南省氣候條件好，植物達萬種以上，而河北省地處北緯26—43度之間。相對種類減少很多，約有2，500種。北極地區則大大減少，許多地方幾乎無被子植物，僅少數地方有少數種類頑強生存。如北極柳(Salix lanata)、北極罌粟(Papaver radicatum)，其分布緯度達80度以上。在南半球南極大陸的莫爾吉特灣詹尼島附近，有石竹科植物厚葉柯羅石竹(Colobanthus crassifolius)生存。另外，從海拔高度看，地勢越高，氣溫越低，大約每上升100米，氣溫降低0．5℃，植物種類組成也有變化；在珠穆朗瑪峰地區，氣候嚴寒，只有少數耐寒種類方可生存。5，000—5，500米地區還能找到石竹科的伏繁縷(Stellaria decumbens)。雪蓮花(Saussurea involucrata )在新疆天山高處也有分布。 極端的自然環境還有沙漠。如我國新疆省的沙漠地區，有胡楊(Populus diversifolia )和梭梭(Haloxylon ammodendron)生存，能適應乾旱氣候。北非撒哈拉大沙漠中下雨極少，有的地方十幾年無雨。有一種植物叫矮生齒子草 (Odontospermum pygmaeum)，由於極端乾旱形成只有幾十天極短的生命周期，稱為短命植物。它在稍有雨水時，能發芽生長到開花結實，完成一代任務。平時稍有濕潤，花就張開，一旦乾燥，花即閉合，十分靈敏。美洲墨西哥的沙漠地區，有一類特殊適應乾旱的植物就是多漿植物，著名的為仙人掌科。全身多刺，葉退化，莖含水多用以抗旱。其中有的種類形如巨人，如用刀砍開，可以直接喝到水。在鹽鹼地上，有抗鹽性強的被子植物，以黎科最著名。如鹽角草(Salicornia herbacea)為一年生草本，肉質，葉極小。莖節狀，可以行光合作用。在它的莖的橫切面上有引人注目的特徵：如表皮薄而光滑，柵欄組織有兩層，內部細胞大、含水多，維管組織在中心。多水性是由於鈉(Na)離子影響下形成的。鹽角草活物重量的92％以上為水分。乾燥了的鹽角草燃燒後留下的灰分極多，占乾量的45％以上。上述的莖結構、含水多和灰分多，均是典型的鹽生植物特性。鹽角草生在鹽沼地上，是鹽分最多的地方，可為其標准代表。黎科的鹽生植物的進化就是在鹽演條件下進行的。 被子植物的特徵 被子植物是植物界進化最高級、種類最多、分布最廣的類群。現知被子植物有 l萬多屬，20多萬種，占植物界的一半。我國有2700多屬，約3萬種，是葯用植物最多的類群。被子植物的種類能有如此眾多，適應性有如此廣泛，這和它的結構復雜化、完善化分不開的，特別是繁殖器官的結構和生殖過程的特點，給予了它適應、抵禦各種不良環境的內在條件，使它在生存競爭、自然選擇的矛盾斗爭過程中不斷產生新的變異，產生新的物種，而在地球上占絕對優勢。和裸子植物相比，被子植物有真正的花，故又叫有花植物；胚珠包藏在子房內，得到良好的保護，子房在受精後形成的果實既保護種子又以各種方式幫助種子散布；具有雙受精現象和三倍體的胚乳，此種胚乳不是單純的雌配子體，而具有雙親的特性，使新植物體有更強的生活力；孢子體高度發達和進一步分化，除喬木和灌木外，更多是草本；在解剖構造上，木質部中有導管，韌皮部有篩管、伴胞，使輸導組織結構和生理功能更加完善，同時在化學成份上，隨著被子植物的演化而不斷發展和復雜化，被子植物包含了所有天然化合物的各種類型，具有多種生理活性。 被子植物的分類 被子植物分為二個綱，即雙子葉植物綱和單子葉植物綱，它們的基本區別如下： 雙子葉植物綱 單子葉植物綱 根 直根系 須根系 莖 維管柬成環狀排列，有形成層 維管束成星散排列，無形成層 葉 具網狀脈 具平形脈或弧形脈 花 各部分基數為4或5 各部分基數為3 花粉粒具3個萌發孔 花粉粒具單個萌發孔 胚 具2片子葉 具1片子葉 以上區別點不是絕對的，實際上有交錯現象，如雙子葉植物綱中的毛茛科、車前科、菊科等有須根系植物；胡椒科、睡蓮科、毛茛科、石竹科等有維管束星散排列的植物；樟科、木蘭科、小檗科、毛茛科有3基數的花；睡蓮科、毛茛科、小續科、罌粟科、傘形科等有 l片子葉的現象。單子葉植物綱中的天南星科、百合科、薯蕷科等有網狀脈；眼子菜科、百合科、百部科等有4基數的花 雙子葉植物綱 (一)離瓣花亞綱 Choripetalae 離瓣花亞綱又稱古生花被亞綱 (Archichlamydeae)。包括無被花，單被花或有花萼和花冠區別，而花瓣通常分離的類型。雄蕊和花冠離生。胚殊一般有一層珠被。 離瓣花亞綱恩格勒系統分科目錄 (二)合瓣花亞綱 Sympetalae 本亞綱又稱後生花被亞綱(Metachlamydeae)，主要特徵是花瓣多少連合成合瓣花冠。花冠形成了各種形狀，如漏斗狀、鍾狀、唇形、管狀、舌狀等，由輻射對稱發展到兩側對稱。花冠各式的連合，增加了對昆蟲傳粉的適應及對雄蕊和雌蕊的保護。因此，合瓣花類群比離瓣花類群進化。 花的輪數趨向減少，由5輪(花萼 l輪，花瓣 l輪，雄蕊2輪，雌蕊的心皮 l輪，如杜鵑花科、柿樹科等)減為4輪(花萼、花瓣、雄蕊、心皮均為 l輪，如木犀科、忍冬科等)，各輪數目也逐步減少，如雄蕊的數目從與花冠裂片同數，如由5(旋花科、茄科、報春花科)減為4—2(唇形科、葫蘆科)，心皮數由5(杜鵑花科)減為2(四輪花類的心皮均多為2個)。 通常無托葉，胚珠只有一層胚被。 合瓣花亞綱恩格勒系統分科目錄 單子葉植物綱 被子植物的分類系統 19世紀以來，許多植物分類工作者為建立一個「自然」的分類系統作出了巨大努力。他們根據各自的系統發育理論，提出的分類系統已有數十個。但由於有關被子植物起源、演化的知識特別是化石證據不足，直到現在還沒有一個比較完善的分類系統。目前世界上運用比較廣泛的仍是恩格勒系統和哈欽松系統。在各級分類系統的安排上，克朗奎斯特系統和塔赫他間系統被認為更為合理。 一、恩格勒系統 這是德國分類學家思格勒(A．Engler)和勃蘭特(K．PrantI)於1897年在其《植物自然分科志》巨著中所使用的系統，它是分類學史上第一個比較完整的系統，它將植物界分13門，第13門為種子植物門，再分為裸子植物和被子植物兩個亞門，被子植物亞門包括單子葉植物和雙子葉植物兩個綱，並將雙子葉植物綱分為離瓣花亞綱(古生花被亞綱)和合瓣花亞綱(後生花被亞綱)。 恩格勒系統將單子葉植物放在雙子葉植物之前，將合瓣花植物歸並一類，認為是進化的一群植物，將柔荑花序植物作為雙子葉植物中最原始的類群，而把木蘭目、毛茛目等認為是較為進化的類群，這些觀點為現代許多分類學家所不贊同。 思格勒系統幾經修訂，在1964年出版的《植物分科志要》第十二版中，已把雙子葉植物放在單子葉植物之前。共有62目，344科，其中雙子葉植物48目，290科，單子葉植物14目，54科。葯用植物學教材被子植物分類部分採用修訂的思格勒系統，但有的內容有變動。 二、哈欽松系統 這是英國植物學家哈欽松(J．Hutchinson)於1926年和1934年在其《有花植物科志》I、II中所建立的系統。在1973年修訂的第三版中，共有111目，411科，其中雙子葉植物82目，342科，單子葉植物29目，69科。 哈欽松系統認為多心皮的木蘭目、毛茛目是被子植物的原始類群，但過分強調了木本和草本兩個來源，認為木本植物均由木蘭目演化而來，草本植物均由毛茛目演化而來，結果使得親緣關系很近的一些科在系統位置上都相隔很遠，如草本的傘形科和木本的山茱萸科、五加科；草本的唇形科和木本的馬鞭草科等，這種觀點亦受到現代多數分類學家所反對。 三、塔赫他間系統 這是前蘇聯植物學家塔赫他間(A．Takhtajan)於1954年在其《被子植物起源》一書中公布的系統，他首先打破了傳統把雙子葉植物分為離瓣花亞綱和合瓣花亞綱的分類；在分類等級上增設了「超目」一級分類單元。他將原屬毛茛科的芍葯屬獨立成芍葯科等，都和當今植物解剖學、孢粉學、植物細胞分類學和化學分類學的發展相吻合，在國際上得到共識。 塔赫他間系統經過多次修訂，在1980年修訂版中，共有28超目，92目，416科，其中雙予葉植物(木蘭綱)20超目，71目333科，單子葉植物(百合綱)8超目，21目，77科，顯得較繁鎖。 四、克朗奎斯特系統 這是美國植物學家克朗奎斯特(A．Cronquist)於1968年在其《有花植物的分類和演化》一書中發表的系統。在1981年修訂版中，共有83目，388科，其中雙子葉植物64目，318科，單干葉植物19目，65科。 克朗奎斯特系接近於塔赫他間系統，把被子植物門(稱木蘭植物門)分成木蘭綱和百合綱，但取消了「超目」一級分類單元，科的劃分也少於塔赫他間系統。現我國有的教科書採用這一系統。 系統演化的兩大學派關於最古老被子植物的形態特徵問題，原始類群和進化類群各自具有的形態特徵問題，長期以來成為植物分類學家研究的中心，爭論的焦點，尤其是對被子植物的「花」的來源上，意見分歧最大，形成兩個學派，即所謂「假花學派」和「真花學派」，或者稱「柔荑學派」和「毛茛學派」。前者以德國植物學家恩格勒為代表，後者以美國植物學家柏施及哈利爾，英國植物學家哈欽松為代表。 一、假花學派 認為被子植物的花和裸子植物的球花完全一致，每個雄蕊和心皮，分別相當於1個極端退化的雄花和雌花，因而設想被子植物是來自棵子植物麻黃類的彎柄黃Ephedra campylopoda，如下圖所示，在這個設想里，雄花的苞片變為花被，雌花的苞片變為心皮，每個雄花的小苞片消失後，只剩下一個雄蕊，雌花小苞片消失後只剩下胚珠，著生於子房基部。由於裸子植物，尤其是麻黃和買麻藤等都是以單性花為主，因而設想原始被子植物是具單性花。這種理論稱為假花學說(Pseudanthium theory)。根據此說，現代被子植物的原始類群，應該具有單性花、無被花、風媒花和木本的柔夷花序類植物，如木麻黃目、胡椒目、楊柳目等。這一學派的觀點為現代多數系統學家所反對，根據解剖學、孢粉學等研究資料證明柔荑花序類應為次生類群。 被子植物的起源 1．起源時間 當前多數學者認為被子植物起源於白堊紀或晚侏羅紀。根據斯科特（Scott）、馬朗（Ba-rghoon）和利奧波德（Leopold）（1960）對以前記述過的化石進行了全面的討論，發現白堊紀之前未曾保存具確實證據的被子植物化石。此外從孢粉證據來看，同樣表現在白堊紀以前的地層中，未能找到被子植物花粉。多伊爾（Doyle 1969）和馬勒（Muller 1970）根據早白堊世和晚白堊世地層之間孢粉的研究，支持被子植物最初的分化是發生在早白堊世，大概在侏羅紀時期就為這個類群的發展准備好了條件，這一觀點也被奧爾夫（Wolf 1972）從美國弗吉尼亞的怕塔克森特早白堊世岩層中得到的葉化石證據所支持。同時，他們還得出結論：在白堊紀，木蘭目的發展先於被子植物的其它類群。我國學者潘廣等人近10年在對華北燕遼地區中侏羅紀地層中發現並確證了原始被子植物的存在，也發現了那時的單子葉和雙子葉植物---木蘭類和柔夷花序類均已發育較好。因此，被子植物的起源應早於白堊紀。這個觀點已在1999年第16屆國際植物學大會上引起關注。 2．發源地 關於被子植物起源的時間,最好的花粉粒和葉化石證據表明,被子植物出現於1.2～1.35億年前的早白堊紀。在較古老的白堊紀沉積中,被子植物化石記錄的數量與蕨類和裸子植物的化石相比還較少,直到距今8000～9000萬年的白堊紀末期,被子植物才在地球上的大部分地區佔了統治地位。至於被子植物起源的地點,目前普遍認為被子植物的起源和早期的分化很可能在白堊紀的赤道帶或靠近赤道帶的某些地區,其根據是現存的和化石的木蘭類在亞洲東南部和太平洋南部占優勢,在低緯度熱帶地區白堊紀地層中發現有最古老的被子植物三溝花粉。中國植物分類學家吳征鎰教授,從中國植物區系研究的角度出發,提出整個被子植物區系早在第三紀以前,便在古代統一的大陸的熱帶地區發生,並認為中國南部、西南部和中南半島,在北緯20°～40°間的廣大地區,最富於特有的古老科、屬,這些第三紀古熱帶起源的植物區系,即是近代東亞溫帶、亞熱帶植物區系的開端,這一地區就是被子植物的發源地。關於被子植物起源的地點問題,依然處於推測階段,雖然多數學者贊同低緯度起源,但要確切回答被子植物的起源地點還有困難,有待作更深入的研究。關於被子植物的祖先,推測很多,並無定論。其中有藻類、蕨類、松杉目、買麻藤目、本內蘇鐵目、種子蕨和舌羊齒等,多數學者認為,應到已絕滅的古老的裸子植物中去尋找被子植物的祖先。比較流行的是本內蘇鐵和種子蕨這兩種假說。 3．可能的祖先 被子植物的屬種十分龐雜，形態變化很大，分布極廣，粗看起來，確實難用統一的特徵將所有的被子植物歸成一類。因此，對被子植物的祖先存在不同的假說，有多元論和單元論兩種起源說。 多元論認為被子植物來自許多不相親近的群類，彼此是平行發展的。胡先驌、米塞（Meeuse）、恩格勒（Engler）和蘭姆（Lam）等人是多元論的代表。我國的分類學家胡先驌1950年發表了一個被子植物多元起源的系統，也是我國學者發表的被子植物的唯一系統。 單元論是目前多數植物學家主張的被子植物起源說。主要依據是被子植物有許多獨特和高度特 化的性狀，如雄蕊都有四個孢子（花粉）囊和特有的葯室內層；大孢子葉（心皮）和柱頭的存在；雌雄蕊在花軸排列的位置固定不變；雙受精現象和三倍體胚乳；以及篩管和伴胞的存在。因此，人們認為被子植物只能起源於一個共同的祖先。哈欽森（Hutchinson）、塔赫他間（Takhtajan）、克朗奎斯特（Cronquist）和 Judd是單元論的主要代表。 被子植物如確系單元起源，那麼它究竟發生於哪一類植物呢？推測很多，至今未有定論。人們推測的有：藻類、蕨類、松杉目、買麻藤目、本內蘇鐵目、種子蕨等。目前比較流行的是本內蘇鐵目和種子蕨這二種假說。 塔赫他間和克朗奎斯特從研究現代被子植物的原始類型或活化石中，提出被子植物的祖先類群可能是一群古老的裸子植物。並主張木蘭目為現代被子植物的原始類型。這一觀點已得到多數學者的支持。那麼，木蘭類是從哪一群原始被子植物起源的呢？萊米斯爾（Lemesle）主張起源於本內蘇鐵，認為本內蘇鐵的孢子葉球常兩性，稀單性，和木蘭、鵝掌楸的花相似；種子無胚乳，僅是兩個肉質的子葉和次生木質部的構造亦相似等等，從而提出被子植物起源於本內蘇鐵。但是，近年來這種主張逐漸減少。塔赫他間認為，本內蘇鐵的孢子葉球和木蘭的花的相似性是表面的，因為木蘭類的雄蕊（小孢子葉）象其他原始被子植物的小孢子葉一樣是分離、螺旋狀排列的，而本內蘇鐵的小孢子葉為輪狀排列，且在近基部合生，小孢子囊合生成聚合囊；其次，本內蘇鐵目的大孢子葉退化為一個小軸，頂生一個直生胚珠。因此要想像這種簡化的大孢子葉轉化為被子植物的心皮是很困難的。另外，本內蘇鐵以珠孔管來接受小孢子，而被子植物通過柱頭進行授粉，所有這些都表明被子植物起源於本內蘇鐵的可能性較小。塔赫他間認為被子植物同本內蘇鐵有一個共同的祖先，有可能從一群最原始的種子蕨起源。目前，大部分系統發育學家接受種子蕨作為被子植物的可能祖先，但是由於化石紀錄的不完全，這種假說的證實還有待更全面、更深入的研究。 4．被子植物系統發育重建 人類研究植物分類、進化及系統發育的目的是要揭示植物世界發生、發展、絕滅的歷史，從現存被子植物和化石記錄，通過宏觀與微觀特徵的研究重建被子植物的系統發育，建立一個完全自然的系統。 經濟利用 被子植物的用途很廣。人類的大部分食物都來源於被子植物，如谷類、豆類、薯類、瓜果和蔬菜等。被子植物還為建築、造紙、紡織、塑料製品、油料、纖維、食糖、香料、醫葯、樹脂、鞣酸、麻醉劑、飲料等提供原料。綠色植物具有調節空氣和凈化環境的重要作用，據報道，地球上的綠色植物每年能提供幾百億噸寶貴的氧氣，同時從空氣中取走幾百億噸的二氧化碳，故綠色植物是人類和一切動物賴以生存的物質基礎。木材還可以為人類提供能源，中國的園林植物資源極為豐富，素有世界園林之母的雅號，栽種花卉已成為城市人們美化環境、調節空氣和凈化環境的重要時尚。被子植物與人類生活息息相關。