Ⅰ 被子植物有哪些
被子植物 目录·被子植物(Angiosperm) ·被子植物的特征 ·被子植物的分类 ·双子叶植物纲 ·合瓣花亚纲恩格勒系统分科目录 ·被子植物的起源 ·经济利用 被子植物(Angiosperm) 被子植物是植物界最高级的一类，自新生代以来，它们在地球上占着绝对优势。现知被子植物共1万多属，约20多万种，占植物界的一半，中国有2700多属，约3万种。被子植物能有如此众多的种类，有极其广泛的适应性，这和它的结构复杂化、完善化分不开的，特别是繁殖器官的结构和生殖过程的特点，提供了它适应、抵御各种环境的内在条件，使它在生存竞争、自然选择的矛盾斗争过程中，不断产生新的变异，产生新的物种。下面我们列举的被子植物的五个进化特征，是与裸子植物相比较而得出的，至于能产生种子、精子靠花粉管传送、有胚乳等种子植物共有的特征，在此就不赘述了。 (一)具有真正的花 典型的被子植物的花由花尊、花冠、雄蕊群、雌蕊群4部分组成，各个部分称为花部。 被子植物花的各部在数量上、形态上有极其多样的变化，这些变化是在进化过程中, 适应于虫媒、风媒、鸟媒、或水媒传粉的条件，被自然界选择，得到保留，并不断加强造成的。 (二)具有雌蕊 雌蕊由心皮所组成，包括子房、花柱和柱头3部分。胚珠包藏在子房内，得到子房的保护， 避免了昆虫的咬噬和水分的丧失。子房在受精后发育成为果实。果实具有不同的色、香、味，多种开裂方式;果皮上常具有各种钩、刺、翅、毛。果实的所有这些特点，对于保护种子成熟，帮助种子散布起着重要作用，它们的进化意义也是不言而喻的。 (三)具有双受精现象 双受精现象，即两个精细胞进入胚囊以后，1个与卵细胞结合形成合子，另1个与2个极核结合，形成3n染色体，发育为胚乳，幼胚以3n染色体的胚乳为营养，使新植物体内矛盾增大，因而具有更强的生活力。所有被子植物都有双受精现象，这也是它们有共同祖先的一个证据。 (四)孢子体高度发达 被子植物的孢子体，在形态、结构、生活型等方面，比其他各类植物更完善化、多样化，有世界上最高大的乔木，如杏仁按(Eucalyptus amygdalina Labill.)，高达156米;也有微细如沙粒的小草本如无根萍[Wolffia arrhiza (L.) Wimm.]，每平方米水面可容纳300万个个体 有重达25千克仅含1颗种子的果实，如王棕(大王椰子)[Roystonea regia (H.B.K.) O. F.Cook];也有轻如尘埃，5万颗种子仅重0.1克的植物如热带雨林中的一些附生兰;有寿命长达6千年的植物，如龙血树(Dracaena draco L.);也有在3周内开花结籽完成生命周期的植物(如一些生长在荒漠的十字花科植物);有水生、砂生、石生和盐碱地生的植物;有自养的植物也有腐生、寄生的植物。在解剖构造上，被子植物的次生木质部有导管，韧皮部有伴胞;而裸子植物中一般均为管胞(只有麻黄和买麻藤类例外)，韧皮部无伴胞，输导组织的完善使体内物质运输畅通，适应性得到加强。 (五)配子体进一步退化(简化) 被子植物的小孢子(单核花粉粒)发育为雄配子体，大部分成熟的雄配子体仅具2个细胞(2核花粉粒)，其中1个为营养细胞，I个为生殖细胞，少数植物在传粉前生殖细胞就分裂1次,产生2个精子，所以这类植物的雄配子体为3核的花粉粒，如石竹亚纲的植物和油菜、玉米、大麦、小麦等。被子植物的大孢子发育为成熟的雌配子体称为胚囊，通常胚囊只有8个细胞:3个反足细胞、2个极核、2个助细胞、1个卵。反足细胞是原叶体营养部分的残余。有的植物(如竹类)反足细胞可多达300余个，有的(如苹果、梨)在胚囊成熟时，反足细胞消失。助细胞和卵合称卵器，是颈卵器的残余。由此可见，被子植物的雌、雄配子体均无独立生活能力，终生寄生在孢子体上，结构上比裸子植物更简化。配子体的简化在生物学上具有进化的意义。 被子植物的上述特征，使它具备了在生存竞争中，优越于其他各类植物的内部条件。被子植物的产生，便地球上第一次出现色彩鲜艳、类型繁多、花果丰茂的景象，随着被子植物花的形态的发展，果实和种子中高能量产物的贮存，使得直接或间接地依赖植物为生的动物界(尤其是昆虫、鸟类和哺乳类)，获得了相应的发展，迅速地繁茂起来。 被子植物分为两个纲----双子叶植物纲(木兰纲)和单子叶植物纲(百合纲)。 被子植物拉丁名 Angiospermae，来源于希腊文复合词。Angio—包被的与—sperma种子，两者接合，用复数第一格即成 Angiospermae，英文名为 Angiosperm。 被子植物是植物界进化最高级、种类最多、分布最广、适应性最强的类群。在不同的系统，被子植物有300多至400多科，l万多属，20—25万种。超过植物界总种数之半。它们分布于各个气候带。由于气温高、雨水多的缘故，热带、亚热带最多。南美亚马逊河区有约4万种。其他热带地区有2—3万种。温带地区因气温降低，雨量少了，种类渐减。以我国情况看，云南省气候条件好，植物达万种以上，而河北省地处北纬26—43度之间。相对种类减少很多，约有2，500种。北极地区则大大减少，许多地方几乎无被子植物，仅少数地方有少数种类顽强生存。如北极柳(Salix lanata)、北极罂粟(Papaver radicatum)，其分布纬度达80度以上。在南半球南极大陆的莫尔吉特湾詹尼岛附近，有石竹科植物厚叶柯罗石竹(Colobanthus crassifolius)生存。另外，从海拔高度看，地势越高，气温越低，大约每上升100米，气温降低0．5℃，植物种类组成也有变化；在珠穆朗玛峰地区，气候严寒，只有少数耐寒种类方可生存。5，000—5，500米地区还能找到石竹科的伏繁缕(Stellaria decumbens)。雪莲花(Saussurea involucrata )在新疆天山高处也有分布。 极端的自然环境还有沙漠。如我国新疆省的沙漠地区，有胡杨(Populus diversifolia )和梭梭(Haloxylon ammodendron)生存，能适应干旱气候。北非撒哈拉大沙漠中下雨极少，有的地方十几年无雨。有一种植物叫矮生齿子草 (Odontospermum pygmaeum)，由于极端干旱形成只有几十天极短的生命周期，称为短命植物。它在稍有雨水时，能发芽生长到开花结实，完成一代任务。平时稍有湿润，花就张开，一旦干燥，花即闭合，十分灵敏。美洲墨西哥的沙漠地区，有一类特殊适应干旱的植物就是多浆植物，着名的为仙人掌科。全身多刺，叶退化，茎含水多用以抗旱。其中有的种类形如巨人，如用刀砍开，可以直接喝到水。在盐碱地上，有抗盐性强的被子植物，以黎科最着名。如盐角草(Salicornia herbacea)为一年生草本，肉质，叶极小。茎节状，可以行光合作用。在它的茎的横切面上有引人注目的特征：如表皮薄而光滑，栅栏组织有两层，内部细胞大、含水多，维管组织在中心。多水性是由于钠(Na)离子影响下形成的。盐角草活物重量的92％以上为水分。干燥了的盐角草燃烧后留下的灰分极多，占干量的45％以上。上述的茎结构、含水多和灰分多，均是典型的盐生植物特性。盐角草生在盐沼地上，是盐分最多的地方，可为其标准代表。黎科的盐生植物的进化就是在盐演条件下进行的。 被子植物的特征 被子植物是植物界进化最高级、种类最多、分布最广的类群。现知被子植物有 l万多属，20多万种，占植物界的一半。我国有2700多属，约3万种，是药用植物最多的类群。被子植物的种类能有如此众多，适应性有如此广泛，这和它的结构复杂化、完善化分不开的，特别是繁殖器官的结构和生殖过程的特点，给予了它适应、抵御各种不良环境的内在条件，使它在生存竞争、自然选择的矛盾斗争过程中不断产生新的变异，产生新的物种，而在地球上占绝对优势。和裸子植物相比，被子植物有真正的花，故又叫有花植物；胚珠包藏在子房内，得到良好的保护，子房在受精后形成的果实既保护种子又以各种方式帮助种子散布；具有双受精现象和三倍体的胚乳，此种胚乳不是单纯的雌配子体，而具有双亲的特性，使新植物体有更强的生活力；孢子体高度发达和进一步分化，除乔木和灌木外，更多是草本；在解剖构造上，木质部中有导管，韧皮部有筛管、伴胞，使输导组织结构和生理功能更加完善，同时在化学成份上，随着被子植物的演化而不断发展和复杂化，被子植物包含了所有天然化合物的各种类型，具有多种生理活性。 被子植物的分类 被子植物分为二个纲，即双子叶植物纲和单子叶植物纲，它们的基本区别如下： 双子叶植物纲 单子叶植物纲 根 直根系 须根系 茎 维管柬成环状排列，有形成层 维管束成星散排列，无形成层 叶 具网状脉 具平形脉或弧形脉 花 各部分基数为4或5 各部分基数为3 花粉粒具3个萌发孔 花粉粒具单个萌发孔 胚 具2片子叶 具1片子叶 以上区别点不是绝对的，实际上有交错现象，如双子叶植物纲中的毛茛科、车前科、菊科等有须根系植物；胡椒科、睡莲科、毛茛科、石竹科等有维管束星散排列的植物；樟科、木兰科、小檗科、毛茛科有3基数的花；睡莲科、毛茛科、小续科、罂粟科、伞形科等有 l片子叶的现象。单子叶植物纲中的天南星科、百合科、薯蓣科等有网状脉；眼子菜科、百合科、百部科等有4基数的花 双子叶植物纲 (一)离瓣花亚纲 Choripetalae 离瓣花亚纲又称古生花被亚纲 (Archichlamydeae)。包括无被花，单被花或有花萼和花冠区别，而花瓣通常分离的类型。雄蕊和花冠离生。胚殊一般有一层珠被。 离瓣花亚纲恩格勒系统分科目录 (二)合瓣花亚纲 Sympetalae 本亚纲又称后生花被亚纲(Metachlamydeae)，主要特征是花瓣多少连合成合瓣花冠。花冠形成了各种形状，如漏斗状、钟状、唇形、管状、舌状等，由辐射对称发展到两侧对称。花冠各式的连合，增加了对昆虫传粉的适应及对雄蕊和雌蕊的保护。因此，合瓣花类群比离瓣花类群进化。 花的轮数趋向减少，由5轮(花萼 l轮，花瓣 l轮，雄蕊2轮，雌蕊的心皮 l轮，如杜鹃花科、柿树科等)减为4轮(花萼、花瓣、雄蕊、心皮均为 l轮，如木犀科、忍冬科等)，各轮数目也逐步减少，如雄蕊的数目从与花冠裂片同数，如由5(旋花科、茄科、报春花科)减为4—2(唇形科、葫芦科)，心皮数由5(杜鹃花科)减为2(四轮花类的心皮均多为2个)。 通常无托叶，胚珠只有一层胚被。 合瓣花亚纲恩格勒系统分科目录 单子叶植物纲 被子植物的分类系统 19世纪以来，许多植物分类工作者为建立一个“自然”的分类系统作出了巨大努力。他们根据各自的系统发育理论，提出的分类系统已有数十个。但由于有关被子植物起源、演化的知识特别是化石证据不足，直到现在还没有一个比较完善的分类系统。目前世界上运用比较广泛的仍是恩格勒系统和哈钦松系统。在各级分类系统的安排上，克朗奎斯特系统和塔赫他间系统被认为更为合理。 一、恩格勒系统 这是德国分类学家思格勒(A．Engler)和勃兰特(K．PrantI)于1897年在其《植物自然分科志》巨着中所使用的系统，它是分类学史上第一个比较完整的系统，它将植物界分13门，第13门为种子植物门，再分为裸子植物和被子植物两个亚门，被子植物亚门包括单子叶植物和双子叶植物两个纲，并将双子叶植物纲分为离瓣花亚纲(古生花被亚纲)和合瓣花亚纲(后生花被亚纲)。 恩格勒系统将单子叶植物放在双子叶植物之前，将合瓣花植物归并一类，认为是进化的一群植物，将柔荑花序植物作为双子叶植物中最原始的类群，而把木兰目、毛茛目等认为是较为进化的类群，这些观点为现代许多分类学家所不赞同。 思格勒系统几经修订，在1964年出版的《植物分科志要》第十二版中，已把双子叶植物放在单子叶植物之前。共有62目，344科，其中双子叶植物48目，290科，单子叶植物14目，54科。药用植物学教材被子植物分类部分采用修订的思格勒系统，但有的内容有变动。 二、哈钦松系统 这是英国植物学家哈钦松(J．Hutchinson)于1926年和1934年在其《有花植物科志》I、II中所建立的系统。在1973年修订的第三版中，共有111目，411科，其中双子叶植物82目，342科，单子叶植物29目，69科。 哈钦松系统认为多心皮的木兰目、毛茛目是被子植物的原始类群，但过分强调了木本和草本两个来源，认为木本植物均由木兰目演化而来，草本植物均由毛茛目演化而来，结果使得亲缘关系很近的一些科在系统位置上都相隔很远，如草本的伞形科和木本的山茱萸科、五加科；草本的唇形科和木本的马鞭草科等，这种观点亦受到现代多数分类学家所反对。 三、塔赫他间系统 这是前苏联植物学家塔赫他间(A．Takhtajan)于1954年在其《被子植物起源》一书中公布的系统，他首先打破了传统把双子叶植物分为离瓣花亚纲和合瓣花亚纲的分类；在分类等级上增设了“超目”一级分类单元。他将原属毛茛科的芍药属独立成芍药科等，都和当今植物解剖学、孢粉学、植物细胞分类学和化学分类学的发展相吻合，在国际上得到共识。 塔赫他间系统经过多次修订，在1980年修订版中，共有28超目，92目，416科，其中双予叶植物(木兰纲)20超目，71目333科，单子叶植物(百合纲)8超目，21目，77科，显得较繁锁。 四、克朗奎斯特系统 这是美国植物学家克朗奎斯特(A．Cronquist)于1968年在其《有花植物的分类和演化》一书中发表的系统。在1981年修订版中，共有83目，388科，其中双子叶植物64目，318科，单干叶植物19目，65科。 克朗奎斯特系接近于塔赫他间系统，把被子植物门(称木兰植物门)分成木兰纲和百合纲，但取消了“超目”一级分类单元，科的划分也少于塔赫他间系统。现我国有的教科书采用这一系统。 系统演化的两大学派关于最古老被子植物的形态特征问题，原始类群和进化类群各自具有的形态特征问题，长期以来成为植物分类学家研究的中心，争论的焦点，尤其是对被子植物的“花”的来源上，意见分歧最大，形成两个学派，即所谓“假花学派”和“真花学派”，或者称“柔荑学派”和“毛茛学派”。前者以德国植物学家恩格勒为代表，后者以美国植物学家柏施及哈利尔，英国植物学家哈钦松为代表。 一、假花学派 认为被子植物的花和裸子植物的球花完全一致，每个雄蕊和心皮，分别相当于1个极端退化的雄花和雌花，因而设想被子植物是来自棵子植物麻黄类的弯柄黄Ephedra campylopoda，如下图所示，在这个设想里，雄花的苞片变为花被，雌花的苞片变为心皮，每个雄花的小苞片消失后，只剩下一个雄蕊，雌花小苞片消失后只剩下胚珠，着生于子房基部。由于裸子植物，尤其是麻黄和买麻藤等都是以单性花为主，因而设想原始被子植物是具单性花。这种理论称为假花学说(Pseudanthium theory)。根据此说，现代被子植物的原始类群，应该具有单性花、无被花、风媒花和木本的柔夷花序类植物，如木麻黄目、胡椒目、杨柳目等。这一学派的观点为现代多数系统学家所反对，根据解剖学、孢粉学等研究资料证明柔荑花序类应为次生类群。 被子植物的起源 1．起源时间 当前多数学者认为被子植物起源于白垩纪或晚侏罗纪。根据斯科特（Scott）、马朗（Ba-rghoon）和利奥波德（Leopold）（1960）对以前记述过的化石进行了全面的讨论，发现白垩纪之前未曾保存具确实证据的被子植物化石。此外从孢粉证据来看，同样表现在白垩纪以前的地层中，未能找到被子植物花粉。多伊尔（Doyle 1969）和马勒（Muller 1970）根据早白垩世和晚白垩世地层之间孢粉的研究，支持被子植物最初的分化是发生在早白垩世，大概在侏罗纪时期就为这个类群的发展准备好了条件，这一观点也被奥尔夫（Wolf 1972）从美国弗吉尼亚的怕塔克森特早白垩世岩层中得到的叶化石证据所支持。同时，他们还得出结论：在白垩纪，木兰目的发展先于被子植物的其它类群。我国学者潘广等人近10年在对华北燕辽地区中侏罗纪地层中发现并确证了原始被子植物的存在，也发现了那时的单子叶和双子叶植物---木兰类和柔夷花序类均已发育较好。因此，被子植物的起源应早于白垩纪。这个观点已在1999年第16届国际植物学大会上引起关注。 2．发源地 关于被子植物起源的时间,最好的花粉粒和叶化石证据表明,被子植物出现于1.2～1.35亿年前的早白垩纪。在较古老的白垩纪沉积中,被子植物化石记录的数量与蕨类和裸子植物的化石相比还较少,直到距今8000～9000万年的白垩纪末期,被子植物才在地球上的大部分地区占了统治地位。至于被子植物起源的地点,目前普遍认为被子植物的起源和早期的分化很可能在白垩纪的赤道带或靠近赤道带的某些地区,其根据是现存的和化石的木兰类在亚洲东南部和太平洋南部占优势,在低纬度热带地区白垩纪地层中发现有最古老的被子植物三沟花粉。中国植物分类学家吴征镒教授,从中国植物区系研究的角度出发,提出整个被子植物区系早在第三纪以前,便在古代统一的大陆的热带地区发生,并认为中国南部、西南部和中南半岛,在北纬20°～40°间的广大地区,最富于特有的古老科、属,这些第三纪古热带起源的植物区系,即是近代东亚温带、亚热带植物区系的开端,这一地区就是被子植物的发源地。关于被子植物起源的地点问题,依然处于推测阶段,虽然多数学者赞同低纬度起源,但要确切回答被子植物的起源地点还有困难,有待作更深入的研究。关于被子植物的祖先,推测很多,并无定论。其中有藻类、蕨类、松杉目、买麻藤目、本内苏铁目、种子蕨和舌羊齿等,多数学者认为,应到已绝灭的古老的裸子植物中去寻找被子植物的祖先。比较流行的是本内苏铁和种子蕨这两种假说。 3．可能的祖先 被子植物的属种十分庞杂，形态变化很大，分布极广，粗看起来，确实难用统一的特征将所有的被子植物归成一类。因此，对被子植物的祖先存在不同的假说，有多元论和单元论两种起源说。 多元论认为被子植物来自许多不相亲近的群类，彼此是平行发展的。胡先骕、米塞（Meeuse）、恩格勒（Engler）和兰姆（Lam）等人是多元论的代表。我国的分类学家胡先骕1950年发表了一个被子植物多元起源的系统，也是我国学者发表的被子植物的唯一系统。 单元论是目前多数植物学家主张的被子植物起源说。主要依据是被子植物有许多独特和高度特 化的性状，如雄蕊都有四个孢子（花粉）囊和特有的药室内层；大孢子叶（心皮）和柱头的存在；雌雄蕊在花轴排列的位置固定不变；双受精现象和三倍体胚乳；以及筛管和伴胞的存在。因此，人们认为被子植物只能起源于一个共同的祖先。哈钦森（Hutchinson）、塔赫他间（Takhtajan）、克朗奎斯特（Cronquist）和 Judd是单元论的主要代表。 被子植物如确系单元起源，那么它究竟发生于哪一类植物呢？推测很多，至今未有定论。人们推测的有：藻类、蕨类、松杉目、买麻藤目、本内苏铁目、种子蕨等。目前比较流行的是本内苏铁目和种子蕨这二种假说。 塔赫他间和克朗奎斯特从研究现代被子植物的原始类型或活化石中，提出被子植物的祖先类群可能是一群古老的裸子植物。并主张木兰目为现代被子植物的原始类型。这一观点已得到多数学者的支持。那么，木兰类是从哪一群原始被子植物起源的呢？莱米斯尔（Lemesle）主张起源于本内苏铁，认为本内苏铁的孢子叶球常两性，稀单性，和木兰、鹅掌楸的花相似；种子无胚乳，仅是两个肉质的子叶和次生木质部的构造亦相似等等，从而提出被子植物起源于本内苏铁。但是，近年来这种主张逐渐减少。塔赫他间认为，本内苏铁的孢子叶球和木兰的花的相似性是表面的，因为木兰类的雄蕊（小孢子叶）象其他原始被子植物的小孢子叶一样是分离、螺旋状排列的，而本内苏铁的小孢子叶为轮状排列，且在近基部合生，小孢子囊合生成聚合囊；其次，本内苏铁目的大孢子叶退化为一个小轴，顶生一个直生胚珠。因此要想象这种简化的大孢子叶转化为被子植物的心皮是很困难的。另外，本内苏铁以珠孔管来接受小孢子，而被子植物通过柱头进行授粉，所有这些都表明被子植物起源于本内苏铁的可能性较小。塔赫他间认为被子植物同本内苏铁有一个共同的祖先，有可能从一群最原始的种子蕨起源。目前，大部分系统发育学家接受种子蕨作为被子植物的可能祖先，但是由于化石纪录的不完全，这种假说的证实还有待更全面、更深入的研究。 4．被子植物系统发育重建 人类研究植物分类、进化及系统发育的目的是要揭示植物世界发生、发展、绝灭的历史，从现存被子植物和化石记录，通过宏观与微观特征的研究重建被子植物的系统发育，建立一个完全自然的系统。 经济利用 被子植物的用途很广。人类的大部分食物都来源于被子植物，如谷类、豆类、薯类、瓜果和蔬菜等。被子植物还为建筑、造纸、纺织、塑料制品、油料、纤维、食糖、香料、医药、树脂、鞣酸、麻醉剂、饮料等提供原料。绿色植物具有调节空气和净化环境的重要作用，据报道，地球上的绿色植物每年能提供几百亿吨宝贵的氧气，同时从空气中取走几百亿吨的二氧化碳，故绿色植物是人类和一切动物赖以生存的物质基础。木材还可以为人类提供能源，中国的园林植物资源极为丰富，素有世界园林之母的雅号，栽种花卉已成为城市人们美化环境、调节空气和净化环境的重要时尚。被子植物与人类生活息息相关。